Versi laporan yang diperluas pada Konferensi Internasional IV "Biologi: dari molekul ke biosfer".
1. Kerja sama dan altruisme
Studi tentang evolusi altruisme dan kerja sama adalah tema sentral etika evolusioner, dan ini adalah salah satu arah di mana biologi - ilmu alam - baru-baru ini mulai dengan berani memasuki wilayah "terlarang", di mana hingga sekarang para filsuf, teolog, dan sastra. Tidak mengherankan, gairah mendidih di sekitar etika evolusi. Tetapi saya tidak akan membicarakan tentang hasrat ini, karena mereka mendidih di luar sains, dan kami, ahli biologi, tertarik pada sesuatu yang sama sekali lain. Kami tertarik mengapa, di satu sisi, sebagian besar makhluk hidup berperilaku egois, tetapi, di sisi lain, banyak juga yang melakukan tindakan altruistik, yaitu mengorbankan diri untuk kepentingan orang lain.
Slide ini memberikan definisi, saya tidak akan memikirkannya, karena esensi dari konsep "altruisme" - baik dalam etika maupun biologi - saya pikir semua orang sangat menyadarinya.
Jadi ada dua pertanyaan utama bagi ahli biologi yang mencoba menjelaskan asal mula kerja sama dan altruisme.
Di satu sisi, sangat jelas bahwa hampir semua tugas penting yang dihadapi organisme, pada prinsipnya, jauh lebih mudah diselesaikan bersama daripada sendirian. Kerja sama, yaitu, pemecahan masalah bersama, biasanya melibatkan sejumlah altruisme dari pihak kooperator, bisa menjadi solusi ideal untuk sebagian besar masalah untuk berbagai macam organisme. Lalu, mengapa biosfer begitu berbeda dengan surga duniawi, mengapa itu tidak berubah menjadi kerajaan cinta universal, persahabatan, dan bantuan timbal balik? Ini pertanyaan pertama.
Video promosi:
Pertanyaan kedua adalah kebalikan dari pertanyaan pertama. Bagaimana kerja sama dan altruisme dapat muncul dalam perjalanan evolusi, jika daya penggerak evolusi adalah mekanisme seleksi alam yang pada dasarnya egois? Pemahaman primitif dan disederhanakan tentang mekanisme evolusi telah berulang kali mendorong orang yang berbeda ke kesimpulan yang sama sekali salah bahwa gagasan altruisme sangat tidak sesuai dengan evolusi. Ini difasilitasi oleh, menurut pendapat saya, metafora yang tidak terlalu sukses seperti "perjuangan untuk eksistensi" dan terutama "kelangsungan hidup yang terkuat". Jika yang terkuat selalu bertahan, altruisme macam apa yang bisa kita bicarakan? Barangsiapa makan siapa yang pertama akan meninggalkan keturunan, dan altruis yang baik akan dimakan lebih dulu.
Tapi ini, seperti yang saya katakan, adalah pemahaman evolusi yang sangat primitif dan salah. Apa kesalahannya disini? Kesalahannya di sini adalah mencampur tingkat-tingkat yang kita anggap evolusi. Ini dapat dipertimbangkan pada tingkat gen, individu, kelompok, populasi, spesies, bahkan mungkin ekosistem. Tetapi hasil evolusi dicatat (dihafal) hanya pada tingkat gen. Oleh karena itu, tingkat primer dan dasar yang darinya kita harus memulai pertimbangan adalah tingkat genetik. Pada tingkat gen, evolusi didasarkan pada persaingan berbagai varian, atau alel, dari gen yang sama untuk mendapatkan dominasi dalam kumpulan gen suatu populasi. Dan pada tingkat ini, tidak ada altruisme dan, pada prinsipnya, tidak bisa. Gen itu selalu egois. Jika alel "baik" muncul, yang merugikannya, akan memungkinkan alel lain berkembang biak,maka alel altruistik ini pasti akan terdorong keluar dari kolam gen dan menghilang begitu saja.
Tetapi jika kita mengalihkan pandangan kita dari tingkat alel yang bersaing ke tingkat individu yang bersaing, maka gambarannya akan berbeda. Karena kepentingan gen tidak selalu sama dengan kepentingan organisme. Bagaimana bisa mereka tidak cocok? Faktanya adalah bahwa mereka tidak memiliki kerangka fisik yang sama dengan keberadaan mereka. Gen, atau, lebih tepatnya, alel, bukanlah objek tunggal; ia ada di kolam gen dalam bentuk banyak salinan. Organisme adalah satu objek, dan biasanya hanya membawa satu atau dua salinan ini. Dalam banyak situasi, adalah bermanfaat bagi gen yang egois untuk mengorbankan satu atau dua salinan dirinya untuk memberikan keuntungan bagi salinannya yang lain, yang terkandung dalam organisme lain.
2. Seleksi kekerabatan
Ahli biologi mulai mendekati ide ini pada 30-an abad yang lalu. Tiga ahli biologi besar, Ronald Fisher, John Haldane, dan William Hamilton, telah memberikan kontribusi besar untuk memahami evolusi altruisme pada waktu yang berbeda.
Teori yang mereka kembangkan disebut teori seleksi kerabat. Esensinya secara kiasan diungkapkan oleh Haldane, yang pernah berkata "Saya akan memberikan hidup saya untuk dua saudara atau 8 sepupu." Apa yang dia maksud dengan ini dapat dipahami dari rumus berikut, yang masuk ke dalam ilmu dengan nama "aturan Hamilton":
"Gen untuk altruisme" (lebih tepatnya, alel yang mempromosikan perilaku altruistik) akan didukung oleh seleksi dan akan menyebar dalam populasi jika
rB> C
r - tingkat hubungan genetik antara "donor" dan "penerima korban" B - keuntungan reproduktif yang diterima oleh penerima tindakan altruistik C - kerusakan reproduksi yang disebabkan oleh "donor" untuk dirinya sendiri.
Keuntungan atau kerusakan reproduksi dapat diukur, misalnya dalam hal jumlah keturunan yang tersisa atau tidak.
Mengingat bahwa tidak hanya satu, tetapi banyak individu yang dapat memperoleh manfaat dari tindakan altruisme, rumusnya dapat dimodifikasi sebagai berikut:
nrB> C
dimana n adalah jumlah mereka yang menerima pengorbanan.
Perhatikan bahwa Aturan Hamilton tidak memperkenalkan entitas tambahan apa pun dan tidak bergantung pada asumsi khusus apa pun. Ini murni mengikuti secara logis dari fakta dasar dasar genetika populasi. Jika nrB> C, "alel altruisme" mulai meningkatkan frekuensinya dalam kumpulan gen populasi secara otomatis, tanpa kekuatan pemandu eksternal dan tanpa mistisisme.
Dari sudut pandang "alel altruisme" itu sendiri, tidak ada altruisme dalam hal ini, melainkan egoisme murni. Alel ini memaksa pembawanya - yaitu organisme - untuk melakukan tindakan altruisme, tetapi dengan demikian, alel tersebut melindungi kepentingan egoisnya sendiri. Dia mengorbankan beberapa salinannya untuk memberikan keuntungan bagi salinan lainnya. Seleksi alam tidak lebih dari penimbangan otomatis dan sepenuhnya acuh tak acuh dan tidak sadar dari jumlah kemenangan dan kerugian untuk sebuah alel - untuk semua salinannya bersama - dan jika keuntungan lebih besar daripada alel, alel menyebar.
Aturan Hamilton memiliki kekuatan penjelas dan prediksi yang luar biasa.
Dalam kelompok hewan manakah evolusi altruisme menyebabkan konsekuensi skala terbesar? Saya pikir banyak yang akan setuju dengan saya jika saya mengatakan bahwa ini adalah serangga hymenoptera, di mana yang disebut eusosialitas (sosialitas nyata) telah berkembang: semut, lebah, tawon, lebah. Pada serangga ini, kebanyakan betina meninggalkan reproduksinya sendiri untuk membantu ibunya membesarkan anak perempuan lain. Mengapa tepatnya Hymenoptera?
Ini semua tentang kekhasan warisan seks dalam urutan serangga ini. Di Hymenoptera, betina memiliki sekumpulan kromosom ganda dan berkembang dari telur yang telah dibuahi. Laki-laki bersifat haploid (mereka memiliki satu set kromosom) dan berkembang dari telur yang tidak dibuahi.
Karena itu, muncul situasi paradoks: para suster ternyata lebih dekat kerabat daripada ibu dan anak perempuan. Pada kebanyakan hewan, derajat hubungan antara saudara perempuan dan antara ibu dan anak perempuan adalah sama (50% dari gen umum, nilai r dalam rumus Hamilton adalah 1/2). Di Hymenoptera, saudara perempuan memiliki 75% gen yang sama (r = 3/4), karena setiap saudara perempuan menerima dari ayah bukan setengah dari kromosomnya yang dipilih secara acak, tetapi seluruh genom secara penuh. Ibu dan anak dari Hymenoptera memiliki, seperti hewan lain, hanya 50% dari gen yang sama.
Jadi ternyata untuk transfer gen mereka yang efektif ke generasi berikutnya, betina Hymenoptera, semua hal lain dianggap setara, lebih menguntungkan untuk membesarkan saudara perempuan daripada anak perempuan.
Masalah rumah. Coba gunakan aturan Hamilton untuk menjelaskan observasi berikut. Seorang nelayan telah menangkap ikan di laut dan membuangnya di pantai. Seagull memperhatikan hal ini, ia terbang dan mengambil sisa ikan dari air. Sebelum itu, dia menerbitkan beberapa teriakan keras yang mengundang, yang diikuti oleh dua puluh burung camar lainnya. Mereka segera menyerang burung camar pertama dan berusaha merebut mangsanya. Burung camar pertama, pada bagiannya, tidak ingin berbagi kelezatan dan dengan berani melawan para perampok. Pertanyaan:
1) mengapa burung camar memanggil yang lain, mengapa tidak makan dalam diam?
2) Jika dia begitu peduli sehingga dia menelepon orang lain, mengapa dia tidak secara sukarela berbagi dengan mereka, tetapi mencoba untuk merebut kembali "miliknya"?
Pemilihan kekerabatan tampaknya mendasari banyak contoh altruisme di alam. Selain seleksi kerabat, ada sejumlah mekanisme, beberapa di antaranya membantu, sementara yang lain, sebaliknya, menghalangi evolusi altruisme. Mari pertimbangkan mekanisme ini dengan contoh spesifik.
3. Altruis dan penipu di antara bakteri: percobaan dengan Pseudomonas fluorescens
Salah satu bidang mikrobiologi modern yang menjanjikan adalah studi eksperimental evolusi bakteri, evolusi in vitro. Hasil yang menarik diperoleh pada bakteri Pseudomonas fluorescens. Jika bakteri ini diberikan kondisi minimum yang diperlukan, ia akan berkembang pesat tepat di depan para peneliti, menguasai ceruk baru dan mengembangkan adaptasi asli.
Dalam media nutrisi cair, bakteri pertama-tama berkembang menjadi sel tunggal yang bergerak, dan secara bertahap menempati seluruh ketebalan kaldu. Ketika ada sedikit oksigen di dalam medium, bakteri mutan memanfaatkannya, membentuk lapisan tipis di permukaan medium.
Mutan ini mengeluarkan zat yang meningkatkan adhesi sel. Bakteri semacam itu, setelah pembelahan, tidak dapat "terkelupas" dari satu sama lain. Triknya di sini adalah bahwa sel-sel tunggal mengapung di ketebalan kaldu, dan yang menempel bersama-sama mengapung ke permukaan, di mana terdapat lebih banyak oksigen. Perekat mahal untuk diproduksi, tetapi keuntungan bersama (oksigen) lebih dari menutupi biaya.
Munculnya koloni semacam itu dengan sendirinya merupakan pencapaian evolusioner yang luar biasa. Tetapi untuk sosialitas yang nyata, terutama untuk organisme multiseluler yang nyata, itu masih sangat jauh. Koloni semacam itu berumur pendek, karena mereka sama sekali tidak berdaya melawan mikroba “penipu” yang mulai berparasit pada koloni ini. Masalahnya di sini adalah bahwa seleksi alam di koloni semacam itu masih beroperasi pada tingkat individu dan bukan pada tingkat kelompok. Dan seleksi menguntungkan sel-sel "penipu", yaitu mutan yang berhenti memproduksi lem tetapi terus menikmati manfaat dari kehidupan kelompok. Tidak ada mekanisme dalam sistem ini yang dapat mencegah penipuan seperti itu. Impunitas berkontribusi pada perkembangan penipu, yang mengarah pada kehancuran koloni. Evolusi lebih lanjut dari altruisme dan kerja sama dalam sistem seperti itu ternyata tidak mungkin dilakukan karena para penipu (lihat: Ahli mikrobiologi mengklaim: multiseluleritas adalah penipuan lengkap).
Contoh ini dengan jelas menunjukkan apa yang menjadi penghalang utama evolusi kerja sama dan altruisme. Ini adalah aturan umum: segera setelah kerja sama mulai muncul, semua jenis penipu, parasit, dan parasit muncul, yang dalam banyak kasus menghilangkan kerja sama dari semua makna, sistem runtuh, dan kembali ke eksistensi individu yang terisolasi terjadi.
Agar sistem sosial dapat berkembang melampaui langkah-langkah awal yang paling awal, hal utama yang diperlukan adalah mengembangkan mekanisme untuk memerangi para penipu. Dan mekanisme seperti itu sebenarnya berkembang pada banyak makhluk hidup. Hal ini sering kali mengarah pada apa yang disebut "perlombaan senjata evolusioner": penipu memperbaiki metode penipuan, dan kooperator meningkatkan metode untuk mengidentifikasi penipu, melawan mereka, atau mencoba mencegah munculnya penipu.
4. Eksperimen dengan Myxococcus xanthus menunjukkan bahwa kemampuan untuk bertahan dari penipu dapat muncul sebagai hasil dari mutasi tunggal
Perhatikan contoh lain yang terkait dengan bakteri Myxococcus xanthus. Mikroba ini dicirikan oleh perilaku kolektif yang kompleks. Kadang-kadang mereka berkumpul dalam kelompok besar dan mengatur "perburuan" kolektif untuk mikroba lain. "Pemburu" mengeluarkan racun yang membunuh "mangsa", dan kemudian menghisap bahan organik yang dilepaskan selama pembusukan sel mati.
Dengan kekurangan makanan, myxococci membentuk tubuh buah, dimana sebagian bakterinya berubah menjadi spora. Berupa spora, mikroba bisa bertahan saat kelaparan. Tubuh buah "tersusun" dari berbagai macam sel bakteri individu. Penciptaan struktur multiseluler yang kompleks membutuhkan tindakan terkoordinasi dari jutaan individu bakteri, yang mana hanya sebagian yang menerima manfaat langsung, dan sisanya mengorbankan diri untuk kebaikan bersama. Faktanya adalah bahwa hanya sedikit dari peserta aksi kolektif yang dapat berubah menjadi perselisihan dan mewariskan gen mereka ke generasi mendatang. Semua yang lain bertindak sebagai "bahan bangunan" yang akan mati tanpa meninggalkan keturunan.
Seperti yang telah kita ketahui, di mana altruisme mulai berkembang - ada juga parasit yang menipu. Ada juga penyesat di antara myxococci: ini adalah garis (atau strain) genetik dari myxococci yang tidak mampu membentuk tubuh buahnya sendiri, tetapi mampu menempelkan diri pada tubuh buah "asing" dan membentuk spora mereka sendiri di sana.
Eksperimen menarik telah dilakukan dengan salah satu strain ini. Strain ini sendiri tidak mampu membentuk tubuh buah, tetapi berhasil menembus ke dalam tubuh buah dan spora asing dengan efisiensi yang lebih besar daripada strain inang "altruistik" yang membangun tubuh buah. Diketahui bahwa jenis penipu ini diturunkan dari nenek moyang altruistik sebagai hasil dari 14 mutasi.
Sistem "inang parasit" ini, yaitu, budaya campuran altruis dan penipu, tumbuh secara bergantian di lingkungan "lapar", kemudian di lingkungan yang kaya nutrisi. Selama mogok makan, hanya bakteri yang berhasil berubah menjadi spora yang dapat bertahan hidup. Budaya campuran perlahan tapi pasti menuju kematian. Degradasi ini disebabkan oleh fakta bahwa dengan setiap siklus percobaan proporsi parasit terus meningkat, dan pada akhirnya hanya ada sedikit altruis yang tersisa untuk menyediakan tubuh buah untuk dirinya dan orang lain.
Dalam pengalaman ini, para altruis gagal mengembangkan pertahanan terhadap para penipu. Hal lain terjadi: para penipu itu sendiri mengalami mutasi, akibatnya bakteri memulihkan kemampuan yang hilang untuk membentuk tubuh buah secara mandiri, dan pada saat yang sama memperoleh keuntungan tambahan. Bakteri mutan ini terbukti dilindungi dari "pemuat lepas" - yaitu, dari nenek moyang langsung mereka - bakteri penipu. Artinya, satu mutasi mengubah penipu menjadi altruis, terlindung dari penipuan. Mutasi ini terjadi pada salah satu gen pengatur yang mempengaruhi perilaku bakteri. Mekanisme molekuler spesifik dari efek ini belum dijelaskan (lihat: Kemampuan untuk perilaku kolektif yang kompleks dapat muncul karena mutasi tunggal).
5. Perlindungan dari penipu di amuba sosial Dictyostelium
Masalah penipu diketahui oleh organisme uniseluler yang lebih kompleks, seperti amuba sosial Dictyostelium. Seperti banyak bakteri, amuba ini, ketika kekurangan makanan, berkumpul menjadi agregat multiseluler besar (pseudoplasmodia), yang darinya tubuh buah kemudian terbentuk. Amuba itu, yang sel-selnya digunakan untuk membangun batang tubuh buah, mengorbankan dirinya demi kawan-kawan, yang mendapat kesempatan untuk berubah menjadi spora dan melanjutkan balapan.
Seseorang mendapat kesan bahwa evolusi telah berulang kali "mencoba" untuk menciptakan organisme multiseluler dari bakteri sosial atau protozoa, tetapi karena alasan tertentu, materi tersebut tidak melampaui plasmodia dan lebih tepatnya mengatur tubuh buah. Semua organisme multiseluler yang benar-benar kompleks dibentuk dengan cara yang berbeda - bukan dari banyak sel individu dengan genom yang sedikit berbeda, tetapi dari keturunan satu sel (yang menjamin identitas genetik semua sel dalam tubuh).
Salah satu alasan untuk "keputusasaan evolusioner" dari organisme multisel, yang terbentuk dari kelompok individu uniseluler, adalah karena organisme tersebut menciptakan kondisi ideal untuk perkembangan parasitisme sosial dan parasitisme. Setiap mutasi yang memungkinkan individu bersel tunggal untuk mengambil keuntungan dari kehidupan dalam "kolektif" multisel dan tidak memberikan imbalan memiliki kesempatan untuk menyebar, meskipun bencana bagi populasi.
Kita sudah tahu bahwa untuk bertahan hidup, organisme sosial perlu mempertahankan diri dari freeloader. Eksperimen yang dilakukan pada dictyostelium telah menunjukkan bahwa kemungkinan berkembangnya resistensi akibat mutasi acak pada organisme ini juga cukup tinggi, seperti pada myxococci. Percobaan dilakukan dengan dua jenis dictyostelium - "jujur" dan "penipu". Jika mati kelaparan, mereka membentuk tubuh buah chimeric (campuran). Dalam hal ini, "penipu" menempati tempat terbaik di tubuh buah dan berubah menjadi perselisihan, membiarkan amuba "jujur" membangun batang tubuh buah sendirian. Akibatnya, di antara sengketa yang dihasilkan, sengketa penipu menang dengan tajam.
Pertama, para peneliti secara artifisial meningkatkan tingkat mutasi pada amuba "jujur". Kemudian, dari sekian banyak mutan yang dihasilkan, diambil seribu individu dengan mutasi berbeda, dan masing-masing diberi kesempatan untuk bereproduksi.
Setelah itu, pemilihan resistensi terhadap freeloader dimulai, dan freeloader itu sendiri digunakan sebagai agen seleksi. Amuba dari seribu galur mutan dicampur dalam proporsi yang sama dan dikombinasikan dengan amuba yang menipu. Populasi campuran kelaparan untuk membentuk tubuh buah. Kemudian mereka mengumpulkan spora yang terbentuk dan mengeluarkan amuba dari mereka. Secara alami, penipu menang di antara mereka, tetapi para peneliti membunuh semua penipu dengan antibiotik (gen untuk resistensi terhadap antibiotik ini sebelumnya dimasukkan ke dalam genom amuba jujur). Hasilnya adalah campuran amuba mutan, tetapi dari ribuan strain aslinya, sekarang didominasi oleh mereka yang paling mampu melawan penipu. Amuba ini sekali lagi dicampur dengan penipu dan lagi-lagi dipaksa untuk membentuk tubuh buah.
Setelah enam siklus seperti itu dalam populasi amuba mutan, hanya satu dari seribu strain asli yang tersisa. Amuba ini ternyata dilindungi secara andal dari para penipu akibat mutasi yang terjadi pada mereka. Selain itu, mereka melindungi diri mereka sendiri tidak dari penipu, tetapi hanya dari orang-orang yang harus bersaing dengan mereka dalam percobaan.
Selain itu, ternyata amuba mutan ini tidak hanya melindungi diri dari penipuan, tetapi juga amuba jujur jenis lain, jika dicampur. Jelaslah bahwa saling membantu antara orang-orang yang jujur membuka kesempatan tambahan untuk memerangi penipu.
Percobaan ini diulang berkali-kali, dan setiap kali dalam satu atau beberapa strain mutan amuba muncul resistensi, dan gen yang berbeda bermutasi dan mekanisme resistensi yang berbeda muncul. Beberapa strain resisten sendiri menjadi penipu dalam hubungannya dengan amuba liar, sementara yang lain tetap jujur (lihat: amuba mutan tidak membiarkan diri mereka tertipu).
Hasil penelitian menunjukkan bahwa kemungkinan munculnya mutasi yang memberikan perlindungan terhadap freeloader pada dictyostelium cukup tinggi. Kehadiran parasit berkontribusi pada proliferasi mutasi pelindung. Ini seharusnya mengarah pada "perlombaan senjata" evolusioner antara penipu dan amuba jujur: yang pertama meningkatkan cara penipuan, yang terakhir - cara perlindungan.
Contoh-contoh ini menunjukkan bahwa di alam, jelas, ada pergulatan konstan antara altruis dan penipu, dan oleh karena itu genom organisme ini "disetel" oleh seleksi alam sehingga mutasi acak dengan probabilitas tinggi dapat menyebabkan munculnya perlindungan terhadap satu atau jenis penipu lainnya.
Hal serupa diamati dalam sel sistem kekebalan hewan multisel. Analogi antara sistem kekebalan organisme multisel dan pertahanan terhadap penipu dalam organisme uniseluler sosial bisa sangat mendalam. Bahkan ada hipotesis yang menyatakan bahwa sistem kekebalan kompleks pada hewan awalnya dikembangkan bukan untuk melawan infeksi, tetapi untuk melawan sel-sel yang menipu, sel egois yang mencoba berparasit pada organisme multisel.
Setelah semua yang telah dikatakan, saya pikir sudah jelas bahwa kemunculan organisme multisel adalah kemenangan terbesar evolusi altruisme. Memang, dalam organisme multiseluler, kebanyakan sel adalah sel altruistik yang telah meninggalkan reproduksinya sendiri demi kebaikan bersama.
6. Hidup berdampingan secara damai dari altruis dan penipu dalam ragi
Penipu menghalangi pengembangan sistem kerja sama, karena altruis, alih-alih mengembangkan kerja sama, dipaksa untuk terlibat dalam perlombaan senjata evolusioner tanpa akhir dengan penipu. Tentu saja ungkapan seperti "ikut campur" dan "harus ikut campur" adalah bahasa metaforis, tapi saya harap semua orang paham bahwa hal yang sama bisa diungkapkan dalam rumusan ilmiah yang benar, hanya akan sedikit lebih lama dan lebih membosankan.
Harus dikatakan bahwa tidak selalu altruis berhasil mengembangkan cara untuk menghadapi penipu. Dalam beberapa kasus, tingkat kerjasama minimum tertentu dapat dipertahankan bahkan tanpa dana semacam itu.
Misalnya, dalam populasi jamur, beberapa individu berperilaku seperti altruis: mereka menghasilkan enzim yang memecah sukrosa menjadi monosakarida yang mudah dicerna - glukosa dan fruktosa. Individu lain - "egois" - tidak menghasilkan enzim itu sendiri, tetapi menggunakan hasil kerja orang lain. Secara teoritis, ini seharusnya menyebabkan perpindahan total altruis oleh egois, terlepas dari hasil bencana bagi populasi. Namun, kenyataannya, jumlah altruis tidak jatuh di bawah level tertentu. Ternyata, kemungkinan "hidup berdampingan secara damai" dari altruis dengan egois disediakan oleh keuntungan kecil yang diperoleh altruis dalam kasus kandungan glukosa yang sangat rendah dalam medium, serta oleh sifat nonlinier khusus dari ketergantungan laju reproduksi ragi pada jumlah makanan yang tersedia. Untuk mengatasi masalah seperti itu, model digunakan,dikembangkan dalam kerangka teori permainan. Intinya adalah bahwa dalam kasus ini, pada pemeriksaan lebih dekat, altruisme ternyata tidak sepenuhnya tidak tertarik: ragi altruistik membantu semua orang di sekitar, tetapi mereka masih mengambil 1% dari glukosa yang mereka hasilkan segera, melewati kuali umum. Dan karena keuntungan satu persen ini, mereka, ternyata, dapat hidup berdampingan secara damai dengan para egois (lihat: Ragi yang jujur dan ragi yang menipu dapat hidup bersama). Namun, jelas bahwa hampir tidak mungkin untuk membangun sistem kerjasama yang serius dan kompleks dengan trik-trik sekecil itu.ternyata, mereka dapat hidup berdampingan dengan damai dengan orang-orang egois (lihat: Ragi yang jujur dan ragi yang menipu dapat hidup bersama). Namun, jelas bahwa hampir tidak mungkin untuk membangun sistem kerjasama yang serius dan kompleks dengan trik-trik sekecil itu.ternyata, mereka dapat hidup berdampingan dengan damai dengan orang-orang egois (lihat: Ragi yang jujur dan ragi yang menipu dapat hidup bersama). Namun, jelas bahwa hampir tidak mungkin untuk membangun sistem kerjasama yang serius dan kompleks dengan trik-trik sekecil itu.
7. Paradoks Simpson
Trik hebat lainnya dari jenis ini disebut paradoks Simpson. Inti dari paradoks ini adalah bahwa, jika sekumpulan kondisi tertentu terpenuhi, frekuensi kemunculan altruis dalam suatu kelompok populasi akan meningkat, meskipun fakta bahwa dalam setiap populasi individu, frekuensi ini terus menurun.
Slide ini menunjukkan contoh hipotesis paradoks Simpson yang sedang bekerja. Dalam populasi asli, ada 50% altruis dan 50% egois (lingkaran kiri atas). Populasi ini dibagi menjadi tiga subpopulasi dengan rasio altruis dan egois yang berbeda (tiga lingkaran kecil, kanan atas). Ketika masing-masing dari tiga subpopulasi tumbuh, yang altruis adalah yang merugi - persentase mereka menurun dalam ketiga kasus tersebut. Namun, subpopulasi yang awalnya memiliki lebih banyak altruis tumbuh lebih kuat karena fakta bahwa mereka memiliki lebih banyak "produk yang berguna secara sosial" yang diproduksi oleh altruis (tiga lingkaran di kanan bawah). Hasilnya, jika kita menjumlahkan ketiga subpopulasi yang telah berkembang, kita melihat bahwa persentase "global" dari altruis telah meningkat (lingkaran besar di kiri bawah).
Haldane dan Hamilton, yang telah saya sebutkan sebagai pencipta teori pemilihan kerabat, mengatakan bahwa mekanisme seperti itu pada prinsipnya mungkin. Namun, baru-baru ini dimungkinkan untuk mendapatkan bukti eksperimental untuk keefektifan paradoks Simpson.
Ini sulit dilakukan, karena dalam setiap kasus tertentu, ketika kita melihat penyebaran "gen altruisme" dalam suatu populasi, sangat sulit untuk membuktikan bahwa beberapa yang lain, yang tidak kita ketahui, manfaat yang terkait dengan altruisme dalam jenis organisme ini tidak terlibat.
Untuk mengetahui apakah paradoks Simpson saja dapat membuat altruis berkembang, ahli biologi Amerika telah menciptakan model kehidupan yang menarik dari dua strain E. coli yang dimodifikasi secara genetik.
Genom yang pertama dari dua galur ("altruis") dilengkapi dengan gen untuk enzim yang mensintesis zat pemberi sinyal N-asil-homoserin-lakton, yang digunakan oleh beberapa mikroba untuk "komunikasi" kimiawi satu sama lain. Selain itu, gen untuk enzim yang memberikan resistensi terhadap antibiotik kloramfenikol ditambahkan ke genom kedua strain. Sebuah promotor (urutan pengatur) telah "dilampirkan" pada gen ini, yang mengaktifkan gen hanya jika zat sinyal tersebut memasuki sel dari luar.
"Egoist" tidak berbeda dengan altruis, kecuali bahwa mereka tidak memiliki gen yang diperlukan untuk sintesis zat pemberi sinyal.
Jadi, substansi pensinyalan yang disekresikan oleh altruis diperlukan untuk kedua strain untuk pertumbuhan yang sukses dengan adanya antibiotik. Manfaat yang diperoleh oleh kedua strain dari substansi pensinyalan adalah sama, tetapi altruis menghabiskan sumber daya untuk produksinya, dan egois hidup dengan siap pakai.
Karena kedua strain diciptakan secara artifisial dan tidak memiliki sejarah evolusi, para peneliti tahu pasti bahwa tidak ada "trik rahasia" dalam hubungan antara altruis dan egois dalam model mereka, dan altruis tidak menerima manfaat tambahan dari altruisme mereka.
Dalam media yang dilengkapi dengan antibiotik, budaya egois murni, seperti yang diharapkan, tumbuh lebih buruk daripada budaya murni altruis (karena, dengan tidak adanya zat pemberi sinyal, gen perlindungan antibiotik pada egois tetap dimatikan). Namun, mereka mulai tumbuh lebih baik daripada altruis segera setelah altruis hidup atau zat pemberi sinyal yang dimurnikan ditambahkan ke media. Altruis dalam budaya campuran tumbuh lebih lambat karena mereka harus menghabiskan sumber daya untuk mensintesis zat pemberi sinyal. Setelah memastikan bahwa sistem model bekerja seperti yang diharapkan, para peneliti mulai melakukan simulasi paradoks Simpson.
Untuk melakukan ini, mereka menempatkan campuran dua kultur dalam proporsi yang berbeda (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 dan 100% altruis, masing-masing) dalam 12 tabung dengan media yang mengandung antibiotik, dan menunggu 12 jam, lalu diukur jumlah bakteri dan persentase altruis di setiap tabung. Ternyata di semua tabung reaksi, kecuali yang ke-1 dan ke-12, persentase altruis menurun secara signifikan. Dengan demikian, altruis dalam semua kasus kalah bersaing dengan egois. Namun, ukuran populasi yang awalnya lebih banyak altruis tumbuh secara signifikan lebih banyak daripada populasi di mana egois mendominasi. Ketika penulis meringkas jumlah mikroba di semua 12 tabung reaksi, ternyata persentase total altruis meningkat tajam: Paradoks Simpson berhasil.
Namun, di alam, tidak ada yang akan dengan sengaja mencampurkan altruis dengan egois dalam proporsi berbeda dan memasukkan mereka ke dalam tabung reaksi. Proses alami apa yang dapat dianalogikan dengan prosedur semacam itu? Para penulis menunjukkan bahwa peran ini dapat dimainkan oleh "kemacetan" - periode penurunan populasi yang kuat yang diikuti dengan pemulihannya. Ini dapat terjadi, misalnya, ketika substrat baru dijajah oleh sejumlah kecil mikroba - “pendiri”. Jika jumlah pendirinya kecil, maka secara kebetulan mungkin ada peningkatan persentase altruis di antara mereka. Populasi yang dibentuk kelompok pendiri ini akan berkembang pesat, sedangkan populasi lain yang didirikan oleh kelompok mikroba yang didominasi oleh egois akan tumbuh secara perlahan. Akibatnya, paradoks Simpson akan memastikan pertumbuhan pangsa “global” altruis dalam agregat semua populasi.
Untuk membuktikan keefektifan mekanisme ini, penulis mencampur altruis dengan egois dalam proporsi yang sama, sangat mengencerkan kultur yang dihasilkan dan mulai menyuntikkannya ke dalam tabung reaksi dalam beberapa bagian volume yang berbeda, dengan jumlah mikroba yang kira-kira diketahui di setiap bagian. Ukuran porsi ternyata menjadi faktor utama yang menentukan nasib altruis di masa depan. Seperti yang Anda harapkan, ketika porsinya besar, paradoks Simpson tidak terwujud. Dalam porsi besar, yaitu, dalam sampel besar dari budaya asli, rasio altruis dan egois, menurut hukum statistik, tidak dapat jauh berbeda dari aslinya. Populasi berdasarkan sampel ini tumbuh pada tingkat yang sama, dan altruis adalah pecundang tidak hanya di setiap populasi secara individu, tetapi di semua populasi secara keseluruhan.
Namun, jika porsinya sangat kecil sehingga masing-masing hanya mengandung sedikit bakteri, maka di antara bagian-bagian ini pasti ada yang didominasi oleh altruis. Kelompok pendiri ini memunculkan koloni yang tumbuh pesat, dan karenanya, persentase total altruis dalam agregat dari semua populasi meningkat. Dalam kondisi khusus percobaan ini, untuk manifestasi efek Simpson, jumlah rata-rata mikroba dalam kelompok pendiri tidak boleh lebih dari 10.
Penulis juga menunjukkan bahwa dengan mengulangi urutan tindakan ini beberapa kali (menipiskan kultur, menetap dalam kelompok kecil dalam tabung reaksi, menumbuhkan, menggabungkan populasi menjadi satu, menipiskan lagi, dll.), Anda dapat mencapai persentase altruis yang sangat tinggi dalam kultur.
Prasyarat lain untuk perkembangbiakan gen altruisme dalam sistem model telah diidentifikasi: populasi campuran tidak boleh dibiarkan tumbuh terlalu lama. Pengenceran dan pemukiman kembali harus dilakukan sebelum populasi mencapai tingkat kelimpahan yang stabil dengan mengisi seluruh media kultur dalam tabung reaksi, karena kemudian perbedaan kelimpahan antar populasi dihaluskan, dan paradoks Simpson tidak dapat terwujud dengan sendirinya (lihat: Altruis berkembang berkat paradoks statistik).
Dengan demikian, seleksi alam, yang tunduk pada kondisi tertentu, dapat memastikan perkembangan altruisme bahkan ketika dalam setiap populasi individu itu mendukung egois dan malapetaka altruis menuju kepunahan bertahap. Namun, kisaran kondisi di mana paradoks Simpson dapat beroperasi agak sempit, dan oleh karena itu hampir tidak memainkan peran yang sangat besar di alam.
8. "Polisi moralitas" pada serangga sosial
Seperti yang telah kami katakan, kemenangan terbesar dari evolusi altruisme adalah kemunculan organisme multisel, termasuk hewan. Dibandingkan mikroba, hewan memiliki peluang baru untuk pengembangan kerja sama dan altruisme, berdasarkan perilaku dan pembelajaran yang kompleks. Sayangnya, peluang baru yang sama terbuka bagi para penipu. Para penipu mulai belajar lebih banyak dan lebih licik untuk menipu para kooperator, dan mereka, di pihak mereka, mulai mengembangkan metode baru untuk mengidentifikasi penipu dan melawan mereka. Perlombaan senjata evolusioner berlanjut ke tingkat yang baru, dan sekali lagi baik altruis maupun penipu tidak menerima keuntungan yang menentukan.
Salah satu inovasi penting dalam perang tanpa akhir ini adalah kemungkinan hukuman fisik (bukan hanya kimiawi) bagi para penipu. Perhatikan contoh serangga sosial.
Serangga hymenoptera pekerja biasanya tidak berkembang biak, mengabdikan diri untuk merawat keturunan ratu. Merupakan kebiasaan untuk menjelaskan altruisme Hymenoptera melalui seleksi terkait, yang dalam hal ini sangat efektif karena kekhasan warisan jenis kelamin, seperti yang telah kita ketahui.
Namun, pada banyak spesies Hymenoptera, pekerja secara fisiologis cukup mampu bereproduksi, dan terkadang mereka benar-benar menunjukkan "keegoisan" dengan bertelur sendiri. Telur-telur ini sering kali dihancurkan oleh pekerja lain, yang dengan demikian berfungsi sebagai "polisi moralitas".
Baru-baru ini, ahli entomologi Jerman telah mencoba untuk memeriksa mana dari dua faktor yang lebih penting untuk mempertahankan altruisme dalam masyarakat serangga - (1) kepatuhan sukarela pada prinsip "egoisme yang masuk akal", yaitu, seleksi kerabat dalam bentuknya yang murni, atau (2) pengawasan polisi. Untuk melakukan ini, mereka mengolah data pada 10 spesies Hymenoptera (9 spesies tawon dan seekor lebah madu). Ternyata semakin ketat "polisi moral", semakin jarang para pekerja melakukan tindakan egois, bertelur sendiri.
Pengaruh tingkat kekerabatan antara pekerja di sarang terhadap perilaku altruistik juga diuji. Hubungan antara keduanya seringkali sebenarnya di bawah 75% ideal, karena ratu dapat kawin dengan beberapa jantan yang berbeda. Ternyata semakin rendah tingkat kekerabatan saudara perempuan pekerja, semakin kuat pengawasan polisi, dan semakin jarang pekerja berperilaku egois. Sangat mudah untuk melihat bahwa ini sesuai dengan hipotesis kedua (tentang peran utama tindakan polisi) dan bertentangan dengan hipotesis pertama (bahwa semuanya direduksi sepenuhnya menjadi seleksi relatif). Dengan tingkat kekerabatan yang rendah antar pekerja, maka lebih menguntungkan bagi mereka untuk menghancurkan telur pekerja lainnya. Derajat kekerabatan yang rendah juga membuat perilaku "egois" lebih menguntungkan, tetapi, seperti terlihat dari hasil yang diperoleh,Pengawasan polisi yang efektif jelas melebihi aspirasi egois para pekerja (lihat: Altruisme Serangga Sosial yang Didukung oleh Metode Polisi).
Rupanya, kekhasan mekanisme pewarisan jenis kelamin di Hymenoptera memainkan peran penting dalam perkembangan perilaku altruistik dan sosialitas, namun, pada spesies modern, altruisme terutama didukung bukan oleh "perolehan genetik" tidak langsung yang diterima oleh pekerja dari perilaku tersebut, tetapi oleh kontrol polisi yang ketat. Tampaknya sistem kerja sama yang diciptakan oleh seleksi kerabat, bahkan dalam kondisi ideal seperti yang diamati pada keluarga Hymenopteran, masih akan dihancurkan oleh para penipu jika gagal mengembangkan cara tambahan untuk melawan keegoisan.
Pola ini dapat berlaku untuk masyarakat manusia, meskipun sulit untuk diverifikasi secara eksperimental. Kehidupan sosial tidak mungkin tanpa altruisme (individu harus mengorbankan kepentingannya sendiri untuk kepentingan masyarakat), dan pada akhirnya semua orang mendapat manfaat dari ini. Namun, dalam banyak kasus, setiap individu masih mendapat manfaat dari bertindak egois, mengejar kepentingan egoisnya sendiri hingga merugikan kolektif. Dan untuk memerangi egoisme secara efektif, Anda harus menggunakan metode kekerasan.
9. Kecenderungan altruistik lebih kuat pada mereka yang tidak akan rugi
Berikut adalah contoh lain yang menunjukkan bahwa altruisme serangga sosial sangat jauh dari cita-cita tanpa pamrih.
Tawon Liostenogaster flavolineata hidup dalam keluarga yang terdiri dari 1 hingga 10 betina dewasa, di mana hanya satu - yang tertua - bertelur, dan sisanya memelihara larva. Ketika ratu meninggal, tawon tertua berikutnya menggantikannya. Secara lahiriah, para pembantu tidak berbeda dengan ratu, tetapi mereka menjalani kehidupan yang jauh lebih sulit dan berbahaya: jika ratu hampir tidak pernah meninggalkan sarang, maka pembantu harus terbang untuk mencari makanan untuk larva, mengeluarkan sayap mereka dan mempertaruhkan mata predator. Dengan transisi dari asisten ke pangkat ratu, harapan hidupnya meningkat secara dramatis.
Pada spesies ini, seperti pada banyak spesies lainnya, tawon pembantu sangat bervariasi dalam tingkat "semangat kerja". Beberapa, tidak menyia-nyiakan diri mereka sendiri, menghabiskan hingga 90% waktunya untuk mencari makanan, sementara yang lain lebih suka duduk di sarang yang aman dan terbang keluar untuk mencari makanan dengan urutan yang lebih jarang. Sekilas, tampaknya perbedaan ini sulit dijelaskan dari sudut pandang teori pemilihan kerabat, karena tingkat semangat kerja para pembantu tidak bergantung pada derajat hubungan mereka dengan ratu dan larva yang mereka rawat.
Ternyata, masing-masing asisten dengan ketat memberikan altruisme, tergantung pada seberapa besar peluangnya untuk menjadi ratu dan meninggalkan keturunannya sendiri. Jika peluang ini tidak jelas dan goyah (seperti pada tawon muda peringkat rendah, yang terakhir dalam "garis" tahta kerajaan), maka masuk akal untuk bekerja lebih aktif untuk mewariskan gen mereka ke generasi berikutnya setidaknya melalui anak orang lain. Jika asisten memiliki pangkat tinggi, lebih menguntungkan baginya untuk menjaga dirinya sendiri dan mengambil lebih sedikit risiko.
Kesimpulan ini didasarkan pada hasil eksperimen yang elegan. Dari satu keluarga, tawon yang menempati tempat kedua dalam hierarki (yaitu, yang pertama dalam senioritas setelah ratu) telah disingkirkan, dan dari keluarga lain, dengan ukuran yang sama, tawon muda yang berperingkat rendah telah disingkirkan. Setelah itu, perilaku tawon, yang menempati peringkat ketiga dalam hierarki sebelum percobaan, dimonitor. Di sarang pertama, tawon ini, setelah asisten senior dikeluarkan, meningkatkan pangkatnya, bergerak dari tempat ketiga ke kedua, di sarang kedua - ia tetap di tempat ketiga. Ukuran kedua keluarga tetap sama. Ternyata dalam kasus pertama, tawon mulai bekerja sekitar separuh waktu. Dalam kasus kedua, ketika seorang penolong berpangkat rendah dikeluarkan dari sarangnya, tawon nomor tiga terus bekerja sebanyak sebelumnya (lihat: Kecenderungan altruisme lebih kuat pada mereka yang tidak akan rugi).
Hasil ini menunjukkan bahwa jumlah "upaya altruistik" pada tawon memang diatur tergantung pada peluang tawon untuk sukses reproduksinya sendiri. Munculnya perilaku seperti itu dalam perjalanan evolusi sebenarnya dijelaskan dengan baik oleh "aturan Hamilton" (Anda hanya perlu memperhitungkan bahwa nilai c, yaitu, harga perilaku altruistik, bervariasi tergantung pada keadaan, termasuk kemungkinan "tahta kerajaan").
10. Untuk mencegah munculnya cheater, perlu dilakukan penjaminan identitas genetik dari para kooperator
Mungkinkah menciptakan tatanan sosial di mana altruisme akan dipertahankan tanpa kekerasan, dan pada saat yang sama tidak akan ada penipu dan egois? Baik tawon maupun manusia belum berhasil. Tetapi beberapa sistem simbiosis kooperatif yang ada di alam menunjukkan bahwa, pada prinsipnya, kemunculan penipu dapat dicegah.
Untuk melakukan ini, perlu untuk mengurangi keragaman genetik individu dalam sistem koperasi hingga nol total. Ini mengecualikan kemungkinan persaingan antara spesies simbion yang berbeda secara genetik yang mana di antara mereka akan lebih efisien mengeksploitasi sumber daya bersama (mengambil bagian yang lebih besar dari kue umum). Jika semua simbion identik secara genetik, evolusi egois dalam sistem menjadi tidak mungkin, karena salah satu komponen, yaitu variabilitas, dikeluarkan dari himpunan kondisi minimum yang diperlukan untuk evolusi - tiga serangkai Darwinian hereditas, variabilitas, seleksi. Simbion kembar tidak peduli yang mana yang mengambil bagian yang lebih besar untuk diri mereka sendiri, karena dari sudut pandang seleksi alam, mereka semua sama saja. "Kepentingan" evolusioner mereka secara otomatis diidentifikasikan dengan kepentingan seluruh sistem. Pada saat yang sama, seleksi berhenti bertindak pada tingkat simbion individu dan mulai bertindak pada tingkat keseluruhan sistem simbiosis.
Itulah sebabnya evolusi tidak berhasil, meskipun "upaya" berulang-ulang, untuk menciptakan organisme multisel yang normal dari sel yang secara genetik berbeda. Semua organisme multiseluler sejati terbentuk dari klon - keturunan dari satu sel.
Mari kita pertimbangkan mekanisme ini dengan menggunakan contoh sistem simbiosis kooperatif yang menarik seperti pertanian serangga.
Jika sistem kerja sama terdiri dari "inang" multiseluler besar dan "simbion" kecil, maka bagi inang, cara termudah untuk memastikan identitas genetik dari simbion adalah dengan menularkannya secara vertikal, yaitu dengan pewarisan, dan hanya satu jenis kelamin yang harus melakukan ini - baik jantan atau pun wanita. Ini adalah bagaimana mitokondria ditularkan, misalnya, pada semua eukariota - secara ketat di sepanjang garis ibu, dan mitokondria itu sendiri bereproduksi secara klonal. Semut pemangkas daun juga mewariskan hasil pertaniannya dari generasi ke generasi. Dengan transmisi vertikal, keragaman genetik simbion secara otomatis dipertahankan mendekati nol karena penyimpangan dan kemacetan genetik.
Namun, ada juga sistem simbiosis dengan transfer simbion horizontal. Dalam sistem seperti itu, simbion dari setiap inang secara genetik heterogen, mereka mempertahankan kemampuan untuk berevolusi secara egois, dan karena itu penipu muncul di antara mereka sesekali. Misalnya, strain penipu yang dikenal antara bakteri bercahaya (simbion ikan dan cumi-cumi), bakteri pengikat nitrogen-rhizobia (simbion tumbuhan), jamur mikoriza, zooxanthellae (simbion karang). Dalam semua kasus ini, evolusi "gagal" untuk memastikan homogenitas genetik simbion, dan oleh karena itu pemilik harus melawan penipu dengan metode lain - misalnya, imunologis, atau sekadar mentolerir kehadiran mereka, mengandalkan mekanisme tertentu yang menjamin keseimbangan jumlah penipu dan kooperator yang jujur - misalnya, Paradoks Simpson atau seleksi penyeimbang,yang didasarkan pada fakta bahwa sering kali menguntungkan menjadi penipu hanya selama jumlah penipu tidak terlalu tinggi (jika tidak, tidak akan ada orang yang bisa curang). Semua ini tidak begitu efektif, tetapi yang dapat Anda lakukan: seleksi alam hanya memperhatikan manfaat sesaat dan sama sekali tidak tertarik pada prospek evolusi yang jauh.
Untuk mengembangkan mekanisme yang menjamin homogenitas genetik simbion, mekanisme ini harus memberikan manfaat langsung, jika tidak, seleksi tidak akan mendukungnya. Manfaat yang telah kita bicarakan sejauh ini - merampas kesempatan simbion untuk berkembang menjadi penipu - hanya termasuk dalam kategori "prospek yang jauh" dan oleh karena itu tidak dapat berfungsi sebagai faktor evolusioner di tingkat mikroevolusi. Tetapi jika beberapa spesies sangat beruntung sehingga perpindahan vertikal simbion akan dikaitkan dengan beberapa jenis manfaat sesaat dan, oleh karena itu, akan ditetapkan melalui seleksi, ini dapat memastikan keberhasilan yang gemilang bagi keturunannya yang jauh.
Rayap dari subfamili Macrotermitinae, yang telah menguasai pertanian yang efisien - menanam jamur - tampaknya masih merupakan pengecualian dari aturan tersebut. Transmisi simbion (tanaman jamur peliharaan) tidak vertikal, tetapi horizontal, tetapi jamur yang menipu di kebun mereka sama sekali tidak ada.
Simbiosis rayap dengan jamur muncul sekali lebih dari 30 juta tahun yang lalu di Afrika ekuator dan sangat berhasil. Saat ini, subfamili rayap jamur mencakup 10 marga dan sekitar 330 spesies yang berperan penting dalam perputaran zat dan berfungsinya komunitas tropis di Dunia Lama. Tidak seperti jamur yang ditanam semut pemangkas daun, jamur yang didomestikasi rayap sudah kehilangan kemampuannya untuk hidup mandiri. Mereka tumbuh hanya di gundukan rayap di atas tempat tidur yang dilengkapi peralatan khusus dari bahan tanaman yang melewati usus rayap.
Setelah membentuk koloni baru, rayap mengumpulkan spora jamur Termitomyces di sekitarnya dan menaburkannya ke perkebunan. Secara alami, benih asli secara genetik sangat heterogen. Dalam gundukan rayap, jamur membentuk tubuh buah kecil khusus (nodul) yang mengandung spora aseksual (konidia). Spora ini disebut "aseksual" karena terbentuk tanpa meiosis, dan genomnya identik dengan miselium induk. Konidia berfungsi secara eksklusif untuk reproduksi jamur di dalam gundukan rayap. Rayap memakan bintil, dan spora melewati ususnya secara utuh dan digunakan untuk menanam tanaman baru.
Jamur juga perlu berhati-hati saat masuk ke sarang rayap baru. Konidia biasanya tidak menyebar ke luar gundukan rayap. Untuk ini, spora seksual (basidiospora) digunakan. Mereka terbentuk dalam tubuh buah dari jenis yang berbeda - yang besar, tumbuh keluar melalui dinding sarang rayap. Ini adalah tubuh buah yang "normal" dan umum, karakteristik dari jamur Basidiomycete (Basidiomycetes mencakup hampir semua jamur yang dapat dimakan, yang tubuh buahnya kita kumpulkan di hutan).
Miselium haploid kecil (miselium) tumbuh dari basidiospora yang dibawa rayap ke dalam sarang baru. Sel dari miselium haploid yang berbeda bergabung dan berubah menjadi dicarions - sel dengan dua inti haploid. Dari mereka sudah tumbuh "nyata", miselium dikariotik besar, mampu membentuk tubuh buah. Fusi inti di basidiomycetes hanya terjadi selama pembentukan basidiospora, segera sebelum meiosis. Konidia mengandung dua inti haploid, seperti sel miselium, dan masing-masing basidiospora.
Jadi, jamur menghasilkan tubuh buah kecil terutama untuk rayap ("altruisme"), dan yang besar terutama untuk diri mereka sendiri ("keegoisan"). Strategi jamur curang bisa menghasilkan tubuh buah yang lebih besar dan menghabiskan lebih sedikit sumber daya untuk memberi makan rayap. Tetapi tidak ada penipu diantara jamur Termitomyces, dan sampai sekarang tidak ada yang tahu kenapa.
Teka-teki ini baru saja dipecahkan. Ternyata di setiap gundukan rayap hanya tumbuh satu galur cendawan. Selain itu, strain berbeda dibudidayakan di gundukan rayap yang berbeda.
Dengan demikian, menjadi jelas bahwa rayap mencegah munculnya penipu dengan cara biasa - dengan bantuan perkembangbiakan simbion secara monokultur. Tetapi bagaimana mereka berhasil menciptakan monokultur dari tanaman yang awalnya heterogen?
Ternyata semuanya dijelaskan oleh kekhasan hubungan antara galur cendawan pada penaburan padat, dipadukan dengan fakta bahwa perkembangbiakan cendawan di dalam gundukan rayap sepenuhnya dikendalikan oleh rayap. Ternyata di Termitomyces ada korelasi positif antara frekuensi terjadinya strain dalam budaya campuran dan efisiensi reproduksi aseksualnya. Dengan kata lain, miselium yang identik secara genetik saling membantu - tetapi tidak miselium lain - untuk menghasilkan konidia.
Para peneliti menemukan bahwa ada hubungan terbalik yang positif antara kelimpahan relatif strain dalam kultur campuran dan efisiensi reproduksinya. Hal ini tak pelak mengarah pada pembentukan monokultur setelah beberapa siklus “reseeding” yang dilakukan rayap.
Apa sifat dari umpan balik positif ini? Faktanya adalah bahwa proses miselium dikariotik dapat tumbuh bersama satu sama lain, tetapi hanya jika miselium ini identik secara genetik. Semakin besar miselium, semakin banyak sumber daya yang dapat digunakan untuk menghasilkan nodul dan konidia. Hal ini berkontribusi pada hasil yang lebih tinggi dalam monokultur dan perpindahan "minoritas".
Ternyata, cendawan liar nenek moyang Termitomyces ternyata merupakan calon yang berhasil untuk domestikasi (domestikasi) justru karena cenderung membentuk monokultur bila ditanam padat. Produktivitas tanaman monokultur yang meningkat dapat menjadi “keuntungan sesaat” yang memungkinkan seleksi untuk mempertahankan dan mengembangkan kecenderungan ini pada tahap awal pembentukan simbiosis. Dalam perspektif jangka panjang (makroevolusi), ternyata hal itu sangat menentukan, karena menyelamatkan rayap jamur dari ancaman penipuan jamur. Pada akhirnya, ini memberikan kesuksesan evolusioner untuk sistem simbiosis (lihat: Menumbuhkan monokultur - kunci efisiensi pertanian rayap).
Ngomong-ngomong, selama transisi orang dari berburu dan meramu ke produksi pangan (selama "revolusi Neolitik" yang dimulai 10-12 ribu tahun lalu), masalah pemilihan calon untuk domestikasi juga sangat akut. Simbion yang baik sangat jarang, dan di banyak daerah tidak ada spesies hewan dan tumbuhan yang cocok. Di mana ada sebagian besar dari mereka secara tidak sengaja, peradaban manusia mulai berkembang dengan sangat cepat. Hal ini dijelaskan secara rinci dalam buku yang sangat bagus oleh Jared Diamond "Guns, Germs and Steel" (doc-file, 2.66 MB).
Dari semua yang telah dikatakan, jelas bahwa jika bukan karena masalah penipu yang disebabkan oleh kurangnya pandangan ke depan dan kepedulian evolusi terhadap "kebaikan spesies" (dan bukan gennya), planet kita mungkin akan menjadi kerajaan cinta dan persahabatan universal. Tetapi evolusi itu buta, dan karena itu kerja sama berkembang hanya jika kombinasi keadaan khusus ini atau itu membantu mengekang penipu atau mencegah kemunculannya.
Tidak banyak "solusi rekayasa" yang baik untuk menangani masalah para penipu. Evolusi berulang kali "tersandung" pada masing-masing solusi ini dalam pengembaraannya melalui ruang yang mungkin.
11. Kompetisi antarkelompok memupuk kerja sama antarkelompok
Mari kita pertimbangkan mekanisme lain untuk evolusi kerja sama dan altruisme, yang memungkinkan kita beralih ke mempertimbangkan objek biologis yang secara tradisional paling menarik bagi kita, yaitu diri kita sendiri.
Jika dalam beberapa spesies hewan, kerjasama telah berkembang sedemikian rupa sehingga spesies tersebut telah beralih ke cara hidup sosial, maka hal-hal yang menarik dimulai lebih jauh. Dalam banyak kasus, ternyata seorang individu hanya dapat berkembang biak dengan sukses sebagai anggota kelompok yang sukses. Selain itu, persaingan biasanya terjadi tidak hanya antar individu dalam suatu kelompok, tetapi juga antar kelompok. Apa yang mengarah ke ini ditunjukkan oleh model tarik-menarik yang dikembangkan oleh ahli etologi Amerika.
Tujuan para peneliti adalah untuk menemukan penjelasan sederhana untuk empat pola yang diamati dalam struktur sosial serangga sosial. Keempat pola ini terdaftar di slide.
Dalam model tarik-menarik perang bersarang, setiap individu dengan egois menghabiskan sebagian dari kue sosial untuk meningkatkan bagiannya. Bagian ini, yang terbuang dalam pertengkaran intragroup, disebut "usaha egois" individu. Bagian yang diperoleh setiap individu pada akhirnya bergantung pada rasio "upaya egois" -nya sendiri dan jumlah "upaya egois" anggota kelompok lainnya. Hal serupa diamati pada serangga sosial ketika mereka melakukan "pengawasan timbal balik" - mereka mencegah satu sama lain untuk bertelur, ketika mencoba untuk bertelur sendiri.
Hubungan antar kelompok dibangun di atas prinsip yang sama dalam model. Dengan demikian, tarik-menarik dua tingkat yang "bersarang" diperoleh. Semakin banyak energi yang dihabiskan individu untuk perjuangan intragroup, semakin sedikit energi yang tersisa untuk "menarik" antarkelompok dan semakin sedikit "kue umum" dari kelompok.
Studi model ini menggunakan teori permainan telah menunjukkan bahwa model menjelaskan dengan baik pola yang diamati.
Para penulis memperoleh sejumlah persamaan yang menggambarkan bagian sumber daya yang diterima setiap individu sebagai hasilnya, dengan satu derajat atau lainnya keegoisannya, dan menemukan untuk situasi yang berbeda nilai "stabil secara evolusioner" dari upaya egoistik individu, yaitu, nilai yang tidak ada mutasi yang mengubah nilai ini dalam satu sisi atau sisi lain, tidak akan memberikan keuntungan bagi pembawa mereka dan tidak akan bisa menyebar di lungkang gen.
Model menunjukkan bahwa kerjasama intragroup harus tumbuh dengan tumbuhnya kekerabatan intragroup. Hal ini sejalan dengan gagasan Hamilton dan Haldane bahwa tingkat kekerabatan antar anggota kelompok sama sekali bukan merupakan faktor sekunder, melainkan pengatur yang kuat dari perkembangan kerja sama.
Namun model tersebut juga memprediksikan bahwa kerjasama dapat berlangsung meskipun tidak ada hubungan kekerabatan antar anggota kelompok. Ini membutuhkan persaingan yang ketat antar kelompok. Ini dapat menjelaskan, misalnya, fakta aneh dari kehidupan semut gurun Acromyrmex versicolor, di mana beberapa betina yang mampu membangun koloni baru menolak kesempatan ini untuk membantu betina lain yang sama, sama sekali tidak terkait - terutama jika perusahaan betina pendiri dihadapkan pada bahaya serangan dari koloni yang sudah ada.
Kesimpulan utamanya adalah bahwa persaingan antarkelompok adalah salah satu yang paling penting, dan mungkin faktor yang paling penting yang merangsang perkembangan kerja sama dan altruisme dalam organisme sosial (lihat: Persaingan antarkelompok mempromosikan kerja sama intragroup).
Secara teori, model ini dapat diterapkan tidak hanya pada serangga, tetapi juga pada hewan sosial lainnya, dan bahkan pada masyarakat manusia. Analoginya cukup jelas. Tidak ada yang menyatukan kolektif seperti oposisi bersama terhadap kolektif lain; banyak musuh eksternal merupakan prasyarat untuk keberadaan yang stabil dari kerajaan totaliter dan sarana yang dapat diandalkan untuk "mengumpulkan" penduduk ke dalam sarang semut yang altruistik.
12. Altruisme pada manusia tidak hanya bergantung pada asuhan, tetapi juga pada gen
Sebelum menerapkan model apa pun yang dikembangkan dalam kerangka etika evolusi kepada manusia - dan evolusi altruisme adalah tema sentral etika evolusi - kita harus memastikan bahwa moralitas manusia setidaknya sebagian turun-temurun, bersifat genetis, bahwa ia tunduk pada variabilitas keturunan, dan oleh karena itu seleksi dapat bertindak berdasarkan itu.
Pada lebah, bakteri, dan organisme sosial lainnya yang tidak mampu melakukan evolusi budaya, lebih mudah untuk mempelajari pembentukan altruisme, karena seseorang dapat segera dengan yakin berasumsi bahwa petunjuknya terletak pada gen yang menentukan perilaku, dan bukan pada asuhan, budaya, tradisi, dll. Dengan primata, terutama dengan manusia, lebih sulit: di sini, selain evolusi biologis yang biasa berdasarkan pemilihan gen, juga perlu memperhitungkan evolusi sosial dan budaya berdasarkan pemilihan ide, atau meme (dalam hal ini, kita berbicara tentang meme seperti norma moral, aturan perilaku dalam masyarakat, dll.)
Penelitian dalam beberapa tahun terakhir menunjukkan bahwa kualitas moral seseorang sangat ditentukan oleh gen, dan tidak hanya oleh pola asuh. Selain itu, harus ditekankan bahwa metode yang tersedia memungkinkan kita untuk menilai hanya “puncak gunung es” - hanya ciri-ciri herediter yang variabilitasnya masih dipertahankan oleh orang modern, yang belum tercatat dalam kumpulan gen kita. Banyak alel yang memberikan pertumbuhan altruisme pada nenek moyang kita pasti telah diperbaiki sejak lama, yaitu frekuensi mereka mencapai 100%. Semua orang memilikinya, dan oleh karena itu metode seperti kembar dan analisis genetik komparatif tidak dapat lagi mengidentifikasi mereka.
Jelaslah bahwa kemampuan berperilaku altruistik pada dasarnya "tertanam" dalam gen kita - bagaimanapun juga, kerja sama diperlukan oleh nenek moyang kita jauh sebelum mereka menguasai ucapan dan dengan demikian menciptakan "tempat berkembang biak" untuk penyebaran dan evolusi meme. Jelas bahwa setiap orang yang sehat dengan pendidikan yang sesuai dapat belajar berperilaku "kooperatif" dan "altruistik". Ini berarti bahwa kita semua memiliki "dasar" genetik tertentu untuk altruisme - gen yang sesuai telah ditetapkan dengan kuat dalam populasi manusia. Namun, masih ada sangat sedikit data eksperimental yang menjadi dasar untuk menilai fase di mana evolusi altruisme dalam umat manusia modern: apakah tahap "genetik" telah berakhir lama, dan hari ini hanya aspek sosial-budaya dari evolusi ini yang relevan,atau evolusi altruisme berlanjut di tingkat gen.
Dalam kasus pertama, seseorang harus berharap bahwa variabilitas turun-temurun dari orang-orang dalam hal sifat-sifat yang terkait dengan altruisme sangat kecil atau sama sekali tidak ada, dan perbedaan yang begitu jelas bagi kita semua dalam tingkat kebaikan dan kesopanan dijelaskan semata-mata dengan pola asuh, kondisi kehidupan, dan berbagai keadaan acak.
Dalam kasus kedua, kita harus berharap bahwa gen juga bertanggung jawab atas sebagian perbedaan ini. “Sebagian” - karena peran faktor eksternal dalam pembentukan kepribadian manusia terlalu jelas bagi siapa pun untuk menyangkalnya. Pertanyaan yang diajukan sebagai berikut: apakah perbedaan genetik individu memiliki pengaruh pada variabilitas orang yang diamati dalam tingkat kerja sama, altruisme dan rasa saling percaya.
Untuk mencari jawaban atas pertanyaan ini, kami menggunakan, khususnya, analisis kembar. Dengan menggunakan tes khusus, mereka menentukan tingkat altruisme (atau, misalnya, kualitas seperti mudah tertipu dan bersyukur) pada banyak pasangan kembar identik dan persaudaraan, dan kemudian membandingkan kesamaan hasil pada pasangan yang berbeda. Jika kembar identik lebih mirip dalam kebaikan satu sama lain daripada kembar fraternal, ini adalah kasus yang kuat untuk sifat genetik dari sifat ini.
Studi semacam itu telah menunjukkan bahwa kecenderungan untuk perbuatan baik, mudah tertipu dan bersyukur sebagian besar bersifat genetik dan tunduk pada variabilitas keturunan pada orang modern. Perbedaan yang diamati pada orang-orang dalam tingkat kepercayaan dan syukur setidaknya 10-20% ditentukan sebelumnya secara genetik (lihat: Kepercayaan dan rasa syukur adalah ciri-ciri yang diturunkan).
Ini adalah kesimpulan yang sangat serius dengan konsekuensi yang luas. Artinya, evolusi biologis altruisme pada umat manusia belumlah sempurna. Populasi mempertahankan polimorfisme dalam gen yang menentukan kecenderungan yang lebih besar atau lebih kecil untuk perilaku kooperatif dan rasa saling percaya. Rupanya, dalam kondisi alam, sosial dan ekonomi yang berbeda, seleksi alam lebih menyukai kooperator yang mudah tertipu atau egois yang tidak percaya, dan perubahan kondisi ini berkontribusi pada pelestarian keanekaragaman. Ada versi lain dari penjelasannya, bukan berdasarkan variabilitas kondisi, tetapi pada pemilihan "penyeimbangan" yang bergantung pada frekuensi. Semakin banyak altruis yang mudah tertipu, semakin menguntungkan untuk menjadi parasit pada kebaikan orang lain; tetapi jika parasitnya banyak, strategi mereka tidak lagi menguntungkan,dan masyarakat mulai melihatnya sebagai ancaman nyata dan mengembangkan tindakan untuk mengekang egoisme.
Gen-gen tertentu juga diidentifikasi yang mempengaruhi kualitas moral seseorang. Izinkan saya memberi Anda satu contoh. Pengaruh neuropeptida oksitosin dan vasopresin pada perilaku sosial hewan dan manusia sekarang sedang dipelajari secara aktif. Secara khusus, administrasi oksitosin pernasal telah ditemukan untuk meningkatkan mudah tertipu dan kemurahan hati pada manusia. Di sisi lain, analisis kembar menunjukkan bahwa ciri-ciri ini agak turun-temurun. Hal ini menunjukkan bahwa alel tertentu dari gen yang terkait dengan oksitosin dan vasopresin dapat memengaruhi kecenderungan orang untuk berperilaku altruistik.
Baru-baru ini, ahli genetika telah menemukan hubungan antara beberapa varian alel dari gen reseptor oksitosin (OXTR) dan kecenderungan orang untuk menunjukkan altruisme tanpa pamrih. Reseptor oksitosin adalah protein yang diproduksi oleh beberapa sel otak yang bertanggung jawab atas kepekaannya terhadap oksitosin. Sifat serupa juga ditemukan pada gen reseptor vasopresin (AVPR1a).
Daerah pengaturan gen ini mengandung apa yang disebut polimorfisme nukleotida tunggal (SNP). Ini adalah nukleotida yang bisa berbeda pada orang yang berbeda (kebanyakan dari setiap gen, tentu saja, sama pada semua orang). Ternyata beberapa alel dari gen ini memberikan lebih sedikit, sementara yang lain - lebih cenderung altruisme (lihat: Menemukan gen yang mempengaruhi kecenderungan untuk berbuat baik).
Semua ini menunjukkan bahwa altruisme pada manusia, bahkan hingga hari ini, masih dapat berkembang di bawah pengaruh mekanisme biologis, dan bukan hanya faktor sosial budaya.
13. Altruisme, parokialisme dan mengejar kesetaraan pada anak-anak
Di bagian akhir ceramah saya, saya akan berbicara tentang penelitian baru yang membantu memahami landasan evolusi moralitas manusia.
Pada hewan, dalam banyak kasus, altruisme diarahkan pada kerabat (yang dijelaskan oleh teori pemilihan kerabat), atau didasarkan pada prinsip "Anda untuk saya - Saya untuk Anda." Fenomena ini disebut "timbal balik, atau altruisme timbal balik". Itu terjadi pada hewan yang cukup cerdas untuk memilih pasangan yang dapat diandalkan, memantau reputasi mereka dan menghukum penipu, karena sistem yang didasarkan pada altruisme timbal balik sangat rentan dan tidak dapat eksis sama sekali tanpa cara efektif untuk menghadapi penipu.
Perawatan yang benar-benar tidak mementingkan diri untuk orang yang tidak terkait jarang terjadi. Mungkin manusia hampir satu-satunya spesies hewan di mana perilaku seperti itu telah mengalami perkembangan yang nyata. Namun, orang jauh lebih bersedia membantu "mereka" daripada "orang asing", meskipun konsep "kami" untuk kita tidak selalu sesuai dengan konsep "relatif."
Baru-baru ini, sebuah teori yang menarik telah diajukan, yang menurutnya altruisme pada manusia berkembang di bawah pengaruh konflik antarkelompok yang sering terjadi (Choi JK, Bowles S. Koevolusi altruisme paroki dan perang // Science. 2007. V. 318. P. 636-640). Menurut teori ini, altruisme nenek moyang kita diarahkan terutama kepada anggota kelompok "mereka". Dengan bantuan model matematika, ditunjukkan bahwa altruisme hanya dapat berkembang dalam kombinasi dengan apa yang disebut parokialisme - permusuhan terhadap pihak luar. Dalam kondisi perang terus-menerus dengan tetangga, kombinasi altruisme intragroup dengan parokialisme memberikan peluang terbesar untuk reproduksi sukses individu. Ternyata sifat yang tampaknya berlawanan dari seseorang, seperti kebaikan dan sifat suka berperang, berkembang dalam satu kompleks. Bukan itutak satu pun dari ciri-ciri ini saja yang akan menguntungkan pemakainya.
Untuk menguji teori ini, diperlukan fakta-fakta yang dapat diperoleh, khususnya dengan bantuan eksperimen psikologis. Anehnya, kita masih sangat sedikit mengetahui bagaimana pembentukan altruisme dan parokialisme terjadi pada masa tumbuh kembang anak. Belakangan ini, celah ini mulai diisi dengan penelitian eksperimental khusus.
Ternyata kebanyakan anak usia tiga dan empat tahun berperilaku sangat egois. Saat membuat keputusan, seorang anak kecil hanya memperhatikan keuntungannya sendiri; nasib anak-anak lain sama sekali tidak peduli padanya. Pada usia 5–6, situasinya mulai berubah, dan pada usia 7–8, kesediaan untuk membantu tetangga sudah dinyatakan dengan jelas (misalnya, untuk berbagi permen). Namun, seperti yang ditunjukkan oleh tes khusus, perilaku ini tidak didasarkan pada keinginan yang tidak tertarik untuk membantu, tetapi pada keinginan untuk kesetaraan dan keadilan: anak-anak cenderung menolak pilihan yang tidak jujur dan tidak setara untuk berbagi permen, baik untuk diri mereka sendiri maupun untuk orang lain.
Di antara anak-anak, terdapat sekitar 5% altruis yang baik hati dan tidak mementingkan diri sendiri yang selalu memperhatikan orang lain, dan proporsi anak tersebut tidak berubah seiring bertambahnya usia. Ada "orang jahat" yang mencoba mengambil semuanya dari orang lain dan tidak memberikan apa-apa kepada siapa pun. Jumlah mereka menurun seiring bertambahnya usia. Dan ada “pecinta keadilan” yang mencoba untuk membagi segalanya secara adil, dan proporsi anak-anak seperti itu tumbuh pesat seiring bertambahnya usia.
Hasil ini memprovokasi pemikiran. Peran apa yang dimainkan 5% orang baik dalam masyarakat kita? Apakah mereka tidak memberi kita pedoman moral, bukankah mereka mendukung dunia? Dan jika demikian, mengapa hanya 5%? Mungkin karena reproduksi berlebihan dari altruis yang tidak mementingkan diri sendiri menciptakan lingkungan yang terlalu menguntungkan bagi para egois yang akan parasit pada kebaikan orang lain. Dari posisi ini, peran kunci dari “pecinta keadilan” menjadi jelas: mereka menahan perkembangan parasitisme.
Hasil yang diperoleh juga sesuai dengan teori perkembangan bersama altruisme dan parokialisme di bawah pengaruh persaingan antarkelompok yang ketat. Izinkan saya mengingatkan Anda bahwa parokialisme adalah preferensi rakyat kita sendiri, misalnya, ketika mereka berbagi dengan mereka sendiri, tetapi tidak dengan orang lain.
Ada kemungkinan bahwa sejarah evolusi sifat-sifat jiwa ini, secara umum, diulangi selama perkembangan anak-anak. Ternyata altruisme dan parokialisme berkembang pada anak-anak kurang lebih secara bersamaan, pada usia 5-7 tahun. Selain itu, kedua sifat tersebut lebih diucapkan pada anak laki-laki dibandingkan pada anak perempuan. Ini mudah dijelaskan dari sudut pandang evolusi. Laki-laki selalu menjadi peserta utama dalam konflik dan perang antarkelompok. Dalam kondisi kehidupan primitif, pejuang laki-laki secara pribadi tertarik untuk memastikan bahwa tidak hanya diri mereka sendiri, tetapi juga laki-laki lain dari suku tersebut dalam kondisi fisik yang baik: tidak ada gunanya "melakukan keadilan" dengan mengorbankan mereka. Sedangkan bagi perempuan, jika suatu kelompok dikalahkan dalam konflik antarkelompok, peluang keberhasilan reproduksi mereka tidak berkurang sebanyak laki-laki. Bagi perempuan, konsekuensi dari kekalahan tersebut bisa dibatasi hanya pada pergantian pasangan seksual, sedangkan laki-laki bisa mati atau dibiarkan tanpa istri. Dalam kasus kemenangan, wanita juga menang jelas lebih sedikit daripada pria, yang bisa, misalnya, menawan.
Tentu saja, sifat-sifat jiwa anak ini tidak hanya bergantung pada gen, tetapi juga pada pola asuh, yaitu, mereka adalah produk tidak hanya biologis, tetapi juga evolusi budaya. Namun hal tersebut tidak membuat hasil yang didapat menjadi kurang menarik. Bagaimanapun, hukum dan kekuatan pendorong evolusi biologis dan budaya dalam banyak hal serupa, dan proses itu sendiri dapat mengalir lancar satu sama lain. Misalnya, sifat perilaku baru pertama-tama dapat diwariskan dari generasi ke generasi melalui pembelajaran dan peniruan, dan kemudian secara bertahap mendapatkan pijakan dalam gen.
14. Perang antarkelompok - alasan altruisme?
Gagasan tentang hubungan antara evolusi altruisme dan konflik antarkelompok diungkapkan oleh Charles Darwin dalam bukunya The Descent of Man and Sexual Selection, di mana ia secara harfiah menulis sebagai berikut:
Seperti yang telah kita ketahui, model matematika menunjukkan bahwa persaingan antarkelompok yang ketat dapat berkontribusi pada pengembangan altruisme intragroup. Untuk ini, beberapa syarat harus dipenuhi, tiga di antaranya adalah yang paling penting.
Pertama, keberhasilan reproduksi seorang individu harus bergantung pada kemakmuran kelompok (terlebih lagi, konsep "keberhasilan reproduksi" juga mencakup transfer gen kepada keturunan melalui kerabat yang dibantu untuk bertahan hidup dan memiliki banyak gen yang sama dengannya). Tidak diragukan lagi, kondisi ini terpenuhi di dalam kolektif nenek moyang kita. Jika suatu kelompok kalah dalam konflik antarkelompok, beberapa anggotanya meninggal, dan yang selamat memiliki peluang lebih kecil untuk membesarkan keturunan yang sehat dan besar. Misalnya, dalam perang antar suku di antara simpanse, kelompok yang kalah dalam perang melawan tetangga secara bertahap kehilangan baik anggota maupun wilayah mereka, yaitu akses ke sumber makanan.
Kondisi kedua, permusuhan antarkelompok di antara nenek moyang kita seharusnya cukup akut dan berdarah. Ini jauh lebih sulit dibuktikan.
Kondisi ketiga adalah bahwa derajat rata-rata hubungan genetik antar sesama suku harus lebih tinggi secara signifikan dibandingkan antar kelompok. Jika tidak, seleksi alam tidak akan dapat mendukung perilaku pengorbanan (dengan asumsi bahwa altruisme tidak memberi seseorang manfaat tidak langsung apa pun - baik melalui peningkatan reputasi, maupun melalui rasa terima kasih dari sesama suku).
Baru-baru ini, Samuel Bowles, salah satu penulis teori evolusi konjugasi altruisme dan permusuhan terhadap alien, mencoba menilai apakah suku-suku nenek moyang kita cukup bermusuhan satu sama lain dan apakah tingkat kekerabatan dalam kelompok cukup tinggi untuk seleksi alam untuk memastikan perkembangan altruisme intragroup.
Bowles menunjukkan bahwa tingkat perkembangan altruisme bergantung pada empat parameter:
1) intensitas konflik antarkelompok, yang dapat diperkirakan dari angka kematian dalam peperangan;
2) sejauh mana peningkatan proporsi altruis (misalnya, pejuang pemberani yang siap mati untuk sukunya) meningkatkan kemungkinan kemenangan dalam konflik antarkelompok;
3) seberapa jauh hubungan di dalam kelompok melebihi hubungan antara kelompok yang bertikai;
4) tentang ukuran kelompok.
Bowles menggunakan bukti arkeologi yang luas untuk memahami kisaran di mana keempat parameter ini berada dalam populasi primitif. Dia menyimpulkan bahwa konflik di Paleolitik sangat berdarah: dari 5 sampai 30% dari semua kematian, tampaknya, adalah konflik antarkelompok.
Besar kecilnya kolektif manusia pada zaman Paleolitikum dan derajat kekerabatan di dalamnya juga dapat diperkirakan dari data arkeologi, genetika dan etnografi.
Akibatnya, hanya tersisa satu kuantitas, yang hampir tidak mungkin dinilai secara langsung - tingkat ketergantungan keberhasilan militer suatu kelompok pada keberadaan altruis (pahlawan, orang pemberani) di dalamnya.
Perhitungan telah menunjukkan bahwa bahkan pada nilai terendah dari nilai ini, seleksi alam dalam populasi pemburu-pengumpul akan membantu mempertahankan tingkat altruisme intragroup yang sangat tinggi. Tingkat "sangat tinggi" dalam hal ini sesuai dengan nilai dari urutan 0,02-0,03. Dengan kata lain, “gen altruisme” akan menyebar dalam populasi jika peluang untuk bertahan hidup dan meninggalkan keturunan dalam pembawa gen semacam itu 2-3% lebih rendah daripada rekan senegaranya yang egois. Tampaknya 2-3% bukanlah tingkat pengorbanan diri yang terlalu tinggi. Namun nyatanya, ini adalah nilai yang sangat signifikan. Bowles mendemonstrasikan hal ini dengan jelas dengan dua perhitungan sederhana.
Biarkan frekuensi awal terjadinya alel ini dalam populasi menjadi 90%. Jika keberhasilan reproduksi pembawa alel ini 3% lebih rendah dari pada pembawa alel lain, maka setelah 150 generasi frekuensi terjadinya alel "berbahaya" akan menurun dari 90 menjadi 10%. Jadi, dari sudut pandang seleksi alam, penurunan kebugaran sebesar tiga persen adalah harga yang sangat mahal.
Sekarang mari kita coba melihat nilai yang sama (3%) dari sudut pandang "militer". Altruisme dalam perang dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa para pejuang bergegas ke musuh, tidak menyia-nyiakan hidup mereka, sementara para egois bersembunyi di balik punggung mereka. Perhitungan menunjukkan bahwa agar tingkat altruisme sama dengan 0,03, kematian militer di antara altruis harus lebih dari 20% (dengan mempertimbangkan frekuensi nyata dan pertumpahan darah dari perang Paleolitik), yaitu, setiap kali suatu suku bertemu tetangga bukan seumur hidup, tetapi sampai mati, setiap altruis kelima harus mengorbankan hidupnya demi kemenangan bersama. Saya harus mengakui bahwa ini bukanlah tingkat kepahlawanan yang rendah.
Model ini dapat diterapkan tidak hanya untuk aspek genetik altruisme, tetapi juga untuk aspek budaya, yang ditularkan melalui pelatihan dan pendidikan (lihat: perang antarkelompok - penyebab altruisme?).
Dengan demikian, tingkat agresi antarkelompok di antara pemburu-pengumpul primitif cukup memadai untuk menyebarkan "gen altruisme" di antara manusia. Mekanisme ini akan bekerja bahkan jika, dalam setiap kelompok, seleksi hanya disukai oleh para egois. Tetapi kondisi ini, kemungkinan besar, tidak selalu diperhatikan. Ketidakegoisan dan eksploitasi militer dapat meningkatkan reputasi, popularitas dan, oleh karena itu, keberhasilan reproduksi orang-orang dalam kolektif primitif.
Ngomong-ngomong, mekanisme mempertahankan altruisme ini - melalui peningkatan reputasi orang yang melakukan tindakan altruistik - bekerja tidak hanya pada manusia, tetapi juga pada banyak hewan. Misalnya, pada burung abu-abu Arab (Turdoides squamiceps), hanya jantan berpangkat tinggi yang diizinkan memberi makan kerabat mereka. Burung-burung sosial ini bersaing untuk mendapatkan hak untuk melakukan “perbuatan baik” (duduk di atas sarang sebagai “penjaga”, membantu merawat anak ayam, memberi makan teman). Tindakan altruistik telah memperoleh sebagian makna simbolis dan berfungsi untuk menunjukkan dan mempertahankan status mereka sendiri.
Masalah reputasi sangat penting dalam komunitas manusia mana pun. Gagasan tersebut bahkan diungkapkan bahwa pendorong utama perkembangan tutur kata pada nenek moyang kita adalah kebutuhan untuk bergosip. Gosip adalah cara kuno untuk menyebarkan informasi yang membahayakan tentang anggota masyarakat yang "tidak dapat diandalkan", yang berkontribusi pada pembentukan tim dan hukuman bagi "penipu" (R. Dunbar).
Sangat tidak mungkin untuk mencakup semua penelitian menarik yang terkait dengan evolusi altruisme dalam satu pembicaraan. Slide ini mencantumkan beberapa hal yang tetap berada di luar cakupan laporan.
KESIMPULAN
Beberapa kata tentang kesimpulan etis apa yang dapat ditarik - dan yang mana pun tidak dapat ditarik - dari data etika evolusi. Jika aspek ini atau itu dari perilaku, emosi, dan moral kita mengikuti hukum evolusi (memiliki penjelasan evolusioner), ini tidak berarti sama sekali bahwa perilaku ini menerima "pembenaran" evolusioner, bahwa ia baik dan benar. Misalnya, permusuhan dengan orang asing dan perang dengan orang asing telah menjadi bagian integral dari sejarah evolusi kita - dan bahkan prasyarat untuk pengembangan dasar moralitas kita, kecenderungan untuk bekerja sama dan altruisme. Tetapi fakta bahwa secara historis altruisme kita ditujukan hanya pada "milik kita", dan nenek moyang kita merasa jijik dan permusuhan terhadap orang asing, tidak berarti bahwa inilah model moralitas yang harus kita tiru hari ini. Etika evolusi menjelaskantetapi tidak membenarkan kecenderungan bawaan kita. Untungnya, evolusi juga memberi manusia alasan, dan oleh karena itu kita dapat dan harus mengatasi akar biologis kita dan merevisi kerangka etika usang yang diterapkan evolusi pada nenek moyang kita. Apa yang sesuai untuk penyebaran gen pada pemburu Zaman Batu tidak cocok untuk makhluk beradab yang berpikir. Etika evolusi memperingatkan kita bahwa kita memiliki kecenderungan bawaan untuk membagi orang menjadi teman dan musuh, dan merasa jijik dan tidak suka terhadap orang asing. Kita, sebagai makhluk cerdas, harus memahami dan mengatasi hal ini.apa yang cocok untuk penyebaran gen pada pemburu Zaman Batu tidak cocok untuk makhluk beradab yang berpikir. Etika evolusi memperingatkan kita bahwa kita memiliki kecenderungan bawaan untuk membagi orang menjadi teman dan musuh, dan merasa jijik dan tidak suka terhadap orang asing. Kita, sebagai makhluk cerdas, harus memahami dan mengatasi hal ini.apa yang cocok untuk penyebaran gen pada pemburu Zaman Batu tidak cocok untuk makhluk beradab yang berpikir. Etika evolusi memperingatkan kita bahwa kita memiliki kecenderungan bawaan untuk membagi orang menjadi teman dan musuh, dan merasa jijik dan tidak suka terhadap orang asing. Kita, sebagai makhluk cerdas, harus memahami dan mengatasi hal ini.
A. V. Markov
